Ископаемые из Денисовой пещеры: что древняя ДНК говорит о яке X

Что произошло

В ходе исследования, первоначально нацеленного на изучение эволюционной истории степного бизона, палеогенетики при анализе костей животных из сибирских пещерных отложений столкнулись с неожиданным генетическим сигналом. Двадцать ископаемых образцов, извлеченных из археологических слоев, включая материалы Денисовой пещеры на Алтае, не совпали со стандартными эталонными профилями древних бизонов или современного крупного рогатого скота. Вместо этого их геномные последовательности сгруппировались рядом с яками, сохраняя при этом четкое и устойчивое обособление от ныне живущих диких и домашних популяций. Исследование, о котором сообщил журнал New Scientist, свидетельствует о том, что эти останки принадлежат вымершей линии, условно названной яком X. Оценки молекулярных часов, полученные на основе секвенированных геномов, показывают, что эта группа отделилась от предков современных диких яков примерно 400,000 лет назад в среднем плейстоцене. По всей видимости, эта ветвь населяла холодные открытые ландшафты южной Сибири на протяжении сотен тысячелетий, пока не исчезла из палеонтологической летописи около 30,000 лет назад, что приблизительно совпадает с масштабными перестройками мегафауны позднего плейстоцена. Денисова пещера всемирно известна уникальной сохранностью ископаемых остатков гоминин, включая неандертальцев, денисовцев и их гибридов, что во многом обусловлено стабильными холодными условиями внутри ее залов. Те же самые условия регулярно защищают хрупкую древнюю ДНК в костях животных, зубах и отложениях. То, что начиналось как целевой скрининговый проект по картированию динамики популяций бизонов в северной Евразии, непреднамеренно осветило забытую ветвь семейства полорогих, обитавшую далеко за пределами современных высокогорных ареалов яка.

Что мы знаем

Физический материал этого открытия включает двадцать фрагментов ископаемых костей, собранных в сибирских пещерах, причем ключевые образцы происходят из стратифицированных отложений Денисовой пещеры. Стратиграфически эти слои охватывают десятки тысяч лет позднечетвертичной истории и представляют собой сложные смеси остатков логовищ хищников, пищевых отходов человека и естественных геологических накоплений. Исследователи палеолита на Алтае давно фиксируют разнообразные фаунистические комплексы, однако фрагментированные посткраниальные кости крупных полорогих крайне трудно дифференцировать анатомически. Геномное секвенирование этих двадцати образцов показывает, что животные находились в близком родстве с дикими яками (*Bos mutus*), но при этом генетически отличались от любой выжившей до наших дней линии. Расчеты расхождения последовательностей указывают на первоначальное отделение от ветви дикого яка около 400,000 лет назад. Самые поздние свидетельства присутствия этого генетического профиля датируются примерно 30,000 лет назад, подтверждая, что этот представитель полорогих жил в Сибири одновременно с плейстоценовыми популяциями людей, пещерными гиенами, шерстистыми мамонтами и степными бизонами. Географически и экологически эти сибирские местонахождения расположены на значительно более низких высотах, чем Тибетское нагорье, где сегодня обитают современные дикие и домашние яки. Ныне живущие яки специализированы к экстремальным условиям на высотах от 3,000 до 5,000 метров и обладают физиологическими адаптациями к гипобарической гипоксии и сильному холоду. Присутствие близкородственной линии в предгорьях и низких речных долинах Сибири указывает на то, что древние яки в ледниковые эпохи занимали иные экологические ниши и более низкие высотные пояса.

Чего мы не знаем

Остаются значительные пробелы в понимании внешнего облика, морфологии и полного географического распространения яка X. Поскольку многие древние образцы костей из сибирских пещер представляют собой мелкие, раздробленные элементы скелета или неопределимые фрагменты диафизов, выявленные исключительно в ходе скрининга, у ученых нет полного сочлененного скелета. Вследствие этого неизвестно, обладали ли эти животные густой косматой шерстью, укороченными конечностями или особой анатомией грудной клетки, характерной для современных гималайских яков. Также не решен вопрос о том, как як X соотносится с ранее каталогизированными ископаемыми полорогими, описанными в русскоязычной палеонтологической литературе двадцатого века. За десятилетия полевых работ советские и российские палеонтологи описали несколько форм ископаемых полорогих с террас сибирских рек и из карстовых пещер плейстоцена, иногда выделяя конкретные морфологические образцы как вымершие подвиды гималайского яка. Представляет ли як X точный геномный профиль этих ранее описанных морфологических таксонов или же образует самостоятельную биологическую радиацию, невозможно определить без прямого секвенирования типовых образцов из исторических коллекций. Кроме того, точные факторы среды, приведшие к вымиранию этой линии около 30,000 лет назад, остаются предметом предположений. Хотя это время совпадает с переходом от среднего к верхнему палеолиту, сменой климатических циклов и расселением популяций анатомически современного человека, сравнительное влияние охотничьего пресса и фрагментации среды обитания остается недоказанным. Имеющаяся выборка из двадцати особей пока не дает демографического разрешения, необходимого для реконструкции эффектов бутылочного горлышка в последние тысячелетия их существования.

Что утверждается

Для интерпретации молекулярных данных сибирских костей сформировались две основные гипотезы. Первая предполагает, что як X представляет собой ранее неизвестную, географически изолированную плейстоценовую линию, отделившуюся от диких яков примерно 400,000 лет назад. В рамках этой концепции линия адаптировалась непосредственно к экосистеме мамонтовой степи южной Сибири и оставалась генетически автономной вплоть до исчезновения около 30,000 лет назад, являясь независимой специализацией полорогих, которую современная биология не зафиксировала среди живых видов. Вторая гипотеза состоит в том, что як X — это не принципиально новый таксон, а генетический эквивалент ископаемых остатков полорогих, уже известных по морфологическим описаниям. Сторонники этой точки зрения считают, что палеонтологи двадцатого века корректно идентифицировали ископаемых яков в северной Евразии по строению роговых стержней и зубов, классифицировав их как вымершие региональные подвиды. Согласно этой трактовке, современная геномика лишь добавила данные секвенирования к животному, уже признанному в сравнительной анатомии в рамках устоявшейся номенклатуры. Обе точки зрения сходятся в том, что эти линии разошлись глубоко в плейстоцене и имели общего предка с тибетскими дикими яками. Главное расхождение заключается в том, представляет ли эта генетическая линия неизвестную ветвь фауны или же служит геномным подтверждением классификаций, сделанных физической палеонтологией до появления методов палеогенетики.

Что проверено

Публикация New Scientist подтверждает, что древнее геномное секвенирование было успешно проведено для двадцати образцов ископаемых костей из сибирских местонахождений, включая Денисову пещеру. Лабораторное выделение подлинной древней ДНК из этих образцов подтвердило их принадлежность к роду *Bos* и близость к якам, а не к бизонам или турам. Компьютерное выравнивание подтверждает устойчивое генетическое отличие этих последовательностей от современных диких яков, согласуясь с временем эволюционного расхождения около 400,000 лет. Также подтверждено, что эта линия существовала в регионе как минимум до 30,000 лет назад, после чего исчезает из стратиграфической летописи. Задокументировано и то, что исследователи начали работу с целью анализа динамики популяций и эволюции степного бизона и выявили обособленный профиль полорогого только в ходе масштабного биомолекулярного скрининга неопределенных фрагментов. Наконец, подтвержден географический контекст находки. Денисова пещера и соседние памятники Горного Алтая расположены на высотах, значительно уступающих альпийским степям Тибетского нагорья. Этот факт удостоверяет, что плейстоценовые популяции, родственные яку, могли поддерживать устойчивое существование вне экстремальных высокогорных условий, характерных для их ныне живущих сородичей.

Конкурирующие объяснения

• Возможно: Геномное секвенирование 20 ископаемых образцов показывает, что як X отделился от диких яков примерно 400,000 лет назад и сформировал изолированную плейстоценовую линию в Сибири, прежде чем вымереть около 30,000 лет назад.
• Возможно: Останки яка X могут соответствовать ископаемым костям, ранее классифицированным палеонтологами по морфологическим признакам как подвид гималайского яка.

Что изменило бы нашу оценку

Текущий статус яка X как не до конца охарактеризованного обособленного таксона может существенно измениться при прямом молекулярном анализе исторических типовых палеонтологических образцов. Если ученым удастся выделить древнюю ДНК из хранящихся в музеях черепов и роговых стержней, ранее описанных классическими палеонтологами как сибирские подвиды яка, прямое сопоставление сразу покажет, идентичен ли як X этим таксонам или образует новую кладу. Генетическое совпадение упорядочит номенклатуру и свяжет современные молекулярные данные с вековыми анатомическими исследованиями. Напротив, обнаружение неповрежденных сочлененных скелетных остатков с хорошей сохранностью эндогенной ДНК дало бы недостающее анатомическое звено. Детальный морфологический анализ диагностических черепных структур, характера стирания зубов и пропорций конечностей в сочетании с геномным секвенированием показал бы, обладала ли эта линия особыми адаптациями к низкогорной тундростепи. Такая находка позволила бы выяснить, отличались ли ее экологические адаптации от современных гималайских популяций. Расширение палеогеномного скрининга костей полорогих на территории северной Евразии также способно скорректировать текущую картину. Если секвенирование покажет, что як X сохранялся позже 30,000 лет назад в северных рефугиумах, или если будут обнаружены промежуточные популяции, связывающие Сибирь с Тибетским нагорьем, модель длительной сибирской изоляции потребует серьезного пересмотра. Увеличение покрытия геномов большего числа особей уточнило бы прошлую численность популяций и позволило бы проверить возможность гибридизации с симпатрическими степными бизонами или древним крупным рогатым скотом.